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La riproduzione dei coralli ; II parte by Giuseppe Vollono

“Orientamento Sessuale” dei coralli! 
No, questo non è uno scherzo ed esige un chiarimento.

I coralli possono essere divisi in due gruppi maggiori in riguardo alla loro natura sessuale (Richmond e Hunter 1990).

Il primo gruppo è diviso in due sottogruppi che si distinguono se una colonia produce sperma ed uova separate oppure contemporaneamente. La specie “gonocorica” (anche nota come “dioica”), quelli in cui le colonie sono o maschi (produttori di sperma) o femmine (produttrici delle uova), comprende approssimativamente il 25% dei coralli studiati. 

Il rimanente 75% sono considerati ermafroditi, dove una sola colonia produce sia sperma che uova. Il termine ermafrodito è interessante; viene dalla mitologia greca. Hermes era il messaggero degli dei, ed Afrodite era la dea della bellezza. Quindi, il “messaggero” di sperma maschio consegna il suo pacco all’uovo femmina “dea della bellezza”.

L’ermafroditismo può essere suddiviso ulteriormente in tre altri gruppi. Nel primo, “ermafroditi simultanei”, sperma ed uova sono prodotti contemporaneamente. L’altra specie è, colonia maschile funzionale prima, e poi si sviluppa in colonia femminile funzionale. Questo e stato chiamato “proterandria” o “ermafroditismo proterandrico”.

D’altra parte esistono le colonie femminili funzionali prima, che poi si sviluppano in colonie maschili funzionali. Questo e stato chiamato “proteroginia” o “ermafroditismo proteroginico”. Le specie che sono o proterandre o proteroginiche, vengono chiamate “ermafroditi sequenziali”. La maggioranza dei coralli ermafroditi sono “ermafroditi simultanei”.

Il secondo gruppo è diviso in due sottogruppi che dipendono come i gameti sono entrati in contatto uno con l’altro.

I coralli chiamati “broadcast spawners” (= ad emissione di gameti) rilasciano contemporaneamente uova e sperma nella colonna d’acqua per la fecondazione esterna e lo sviluppo successivo. 

Queste uova e questi spermi sono racchiusi in sacculi che fluttuano liberamente nell’acqua.


 Coralli in spawning

Questa modalità di riproduzione richiede un sincronismo riproduttivo stagionale di tutti i coralli della stessa specie in maniera tale da garantire che i loro gameti si mescolino con gameti provenienti da altri coralli della stessa specie.


Il termine “riproduzione di massa” è stato attribuito a questo evento in cui molti coralli rilasciano i loro gameti sincronicamente. La prima riproduzione di massa non fu scoperta ufficialmente fino ai primi del 1980!

Da allora in poi, e con sempre più subacquei e ricercatori nelle acque, sta diventando molto chiaro che tanti, se non tutti coralli sulle barriere partecipano a questi eventi sorprendenti.

Ulteriori ricerche hanno rivelato che diverse specie di coralli dello stesso reef rilasciano i loro gameti la stessa notte, ma non allo stesso tempo.
Per esempio, in Guam, Acropora surculosa rilascia i suoi gameti nelle stesse notti di Acropora humilis.

Tuttavia, ogni specie rilascerà i propri gameti in tempi specificamente differenti e in più volte (Richmond, Pers. Com.). Ciò contribuirà ad aumentare le possibilità di collisione con i gameti specie-specifici e ridurrà ulteriormente la possibilità di incroci fra specie diverse. Una volta in superficie i sacculi si aprono e fuoriescono i gameti.

Spermatozoi e cellule uovo si incontrano grazie a segnali biochimici e danno vita, dopo la fecondazione ad una larva planctonica liberamente natante detta planula.


Planula

Le larve subiranno un ulteriore sviluppo nella colonna d’acqua per alcuni giorni prima di dirigersi verso la barriera corallina e fissarsi su un substrato idoneo (processo detto di settlement).

Per alcune specie, già dopo tre giorni la planula è pronta a fissarsi ad un nuovo substrato dal quale si originerà una nuova colonia, anche molto lontana da quella progenitrice, per altre specie invece i tempi sono più lunghi e non sono comunque sempre noti. In laboratorio alcune larve sono rimaste tali per oltre sei mesi.

L’altra classe di coralli ermafroditi simultanei sono i cosiddetti “brooders” (= che incubano le uova) che hanno uova che vengono fecondate internamente, con sviluppo delle planule all’interno dei polipi. Successivamente ogni singolo polipo rilascerà in acqua le planule sviluppate.

Le planule, come le larve, cercheranno poi un substrato adeguato su cui insediarsi e crescere.

In entrambi i casi, i coralli sono in grado di rilasciare ovunque da centinaia di milioni di larve o planule all'anno.

Alcuni rilasceranno solo poche planule al giorno, come nel caso di Leptoria purpurea, mentre altri, come alcuniPocilloporidi, possono rilasciare migliaia di planule alla fine di ogni ciclo lunare (Harrigan 1972, Richmond 1984, Rinkevich 1970). Nel caso di broadcast spawners, una specifica notte può scatenare la liberazione di milioni di gameti nella colonna d'acqua (Richmond e Hunter 1990).

La maggioranza dei coralli studiati sono spawners (approssimativamente l’85%), col rimanente 15% di brooders. Fino un tempo fa si credeva, che la maggior parte di coralli era “viviparo”, o brooders. 

Notevolmente al contrario rispetto agli altri animali, alcune specie di coralli, come per esempio Pocillopora damicornis, esibiscono entrambi i metodi riproduttivi in ubicazioni diverse. 

Nella riproduzione asessuata Pocillopora damicornis espellerà letteralmente i polipi dalla colonia (“polyp bail-out”), successivamente il polipo attecchirà in un altro posto lontano dalla colonia madre.


Polipo espulso da Pocillopora damicornis nella vasca di Leonardo Babbini aka Bisck

Questa circostanza non è attribuita solamente a P. damicornis, ma anche a molte altre specie di coralli duri che adotteranno questo tipo di riproduzione asessuata solo per aumentare velocemente il numero di individui e non per rimescolare il patrimonio genetico di individui diversi.

Quando le larve e le planule sono pronte a ricercare un substrato adeguato esse saranno adeguate per l’attecchimento. 

I coralli possono utilizzare biofilm, alghe coralline incrostanti, o batteri che trovano sulla barriera corallina e questo rappresenterà il segnale per iniziare la trasformazione da larve in una forma bentonica di corallo (Harrigan 1972, Iwao et. Al. 2002, e Morse-ASCII 1991, Negri, et. Al. 2001). 

Questo processo naturale è il percorso che le larve e le planule avranno per sopravvivere e crescere sulla barriera corallina.


L’obiettivo finale: un vassoio pieno di coralli sessualmente prodotti ottenuti da larve e planule. Nella finestra a sinistra della foto principale il prodotto finito,Pocillopora damicornis. Foto: advancedaquarist.com

La raccolta delle larve o delle planule, costante e in quantità apprezzabile e la crescita delle larve rappresenta la sfida e la tappa verso il successo. La sfida è infinitamente più difficile rispetto al solo compimento di questi passi. 

Come un agricoltore bisogna cercare di raccogliere coralli a sufficienza per superare gli ostacoli di una riproduzione sessuale efficace. Inoltre bisogna mettere i coralli in condizioni quanto più naturali possibile, con parametri chimico-fisici ideali nonché con cicli giorno notte e fasi lunari che rispecchiano quanto più fedelmente possibile ciò che accade in natura.




Individuo di Acropora surculosa recentemente metamorfosata. Età: 6 giorni dopo la riproduzione. Foto: advancedaquarist.com
Nella foto, gruppo di sei giorni di Pocillopora damicornis. Formato: ca.1 mm.  Foto: advancedaquarist.com

I CORALLI SONO r-STRATEGHI o K-STRATEGHI?

La teoria della selezione r/K riguarda, in senso generale, le due strategie di riproduzione delle specie che sono determinate da una pressione selettiva di tipo ambientale (Pianka 1970, Heylighen 2000). I termini sono conosciuti dagli ecologi che studiano la crescita delle popolazioni e derivano dalla equazione:


Dove “r” è il tasso di crescita di una data popolazione (N) e “K è la capacità di carico di un ambiente. Le specie “r” selettive o a strategia “r” di solito si trovano in ambiente molto instabili e con alta competizione (Heylighen 2000). Le risorse sono assegnate ad ogni individuo e sono adeguate per la sopravvivenza nel loro ambiente. 

Non c’è nessuna possibilità di stanziare risorse per la riproduzione, che devono essere accumulate prima che le condizioni ambientali si modifichino di nuovo o avvengano nuove pressioni esterne. Gli organismi “r” strateghi tendono quindi ad avere vita breve e sono di piccole dimensioni. Essi si riproducono velocemente e con un’alta fecondità (il numero della prole prodotta da un organismo).

In funzione del loro investimento nella creazione di tanta prole, gli organismi investono solo una minima quantità di risorse per ogni prole. I tassi di mortalità tra i figli sono estremamente elevati, con l'aspettativa che solo pochi sopravvivranno all’età adulta. 

Essi rilasceranno e disperderanno ampiamente la loro prole nell'ambiente  (acqua o aria). Infine, una volta liberata la prole, ad essa non sarà offerta nessuna protezione o risorse dai genitori. Esempi di organismi che utilizzano questa strategia sono le rane, le erbe infestanti, le vongole, le ostriche, alcuni insetti e molti pesci. 

Gli organismi “K strateghi" adottano meccanismo riproduttivi quasi opposti a quelle “r” strateghi quando producono la loro prole. Essi tendono a risiedere in ambienti più stabili, vivono più a lungo e hanno dimensioni più grandi, inoltre investono molte energie producendo una prole più esigua, e forniscono un’abbondanza di cure parentali e di risorse per la prole. 

Dal momento che questi sono organismi ben adatti ad un ambiente più stabile, le risorse possono essere assegnate per produrre prole che sarà anche bene in grado di sopravvivere. Ne sono un esempio gli elefanti, le balene, gli uccelli, gli alberi in una foresta vecchia, e, naturalmente, l'uomo. In ultima analisi, le due strategie possono essere definite dall’investimento che ciascun organismo mette in prospettiva per la sua prole. 

In definitiva gli organismi si possono dividere in quelli che investono nella produzione di una prole costituita da milioni di individui con un basso grado di sopravvivenza (r-stratreghi) o di pochi individui con un alto grado di sopravvivenza (K-strateghi).

Come molti organismi, i coralli essendo un ampio gruppo non rientrano esattamente nelle categorie prima menzionate ma comunque essi tendono ad essere “r-strateghi”. 

I coralli vivono in un ambiente altamente competitivo e spesso imprevedibile e ciò a dimostrazione di molte delle caratteristiche che sono importanti per definirli come r-strateghi. Anche i coralli, che si crede essere K-strateghi utilizzano molti dei meccanismi riproduttivi che sono in genere legati a quelli r-strateghi.

Per esempio i coralli massicci che vivono a lungo e che si riproducono una volta all'anno, come alcuni Poritidi, rilasciano decine di migliaia di gameti nella colonna d'acqua e non forniscono la loro prole di abbondanti risorse interne né gli danno le cure parentali una volta che i gameti vengono liberati nella colonna d’acqua.



Porites eydouxi

La pressione selettiva che indirizza i coralli ad essere r-strateghi viene ulteriormente compreso quando viene preso in considerazione il loro habitat. Le cause che determinano la mortalità dei coralli, sia come adulti e in misura maggiore per gli stadi precoci, sono molto maggiori rispetto alle cause che determinano la loro sopravvivenza.

La crescita algale eccessiva, i cambiamenti di temperatura, di sedimentazione (da tempeste o da dilavamento terrestre), le malattie, i predatori e tutti gli erbivori contribuiscono a creare un ambiente meno stabile, in particolare per la prole (Hunte e Wittenberg 1992, Kuffner, 2004, Sammarco 1980, Tanner 1995, Te 1992).

Inoltre, le risorse a disposizione dei coralli sulla barriera corallina sono il premio del successo competitivo nei confronti di altri coralli, che dipende dalla posizione favorevole dei singoli coralli sulla barriera corallina (la disponibilità di luce solare, circolazione dell’acqua circolazione e cibo) che spesso richiede una grande quantità di energia (Lang e Chornesky 1990).

Se le risorse che si producono sono poche, ma è ben sviluppata la prole, è possibile che essi non avrebbero i mezzi per competere con successo con i coralli vicini.

E’ per queste ragioni che i coralli spendono le loro risorse riproduttive producendo quanta più prole possibile. 

Questo garantisce che una piccola percentuale delle migliaia di larve rilasciate arriverà all’oceano aperto; che una piccola percentuale di coloro che sfuggono alla predazione trovino un punto sulla barriera corallina adatto per l'insediamento; e che una piccola percentuale di coloro che trovano un posto sulla barriera corallina riescano a metamorfosare abbastanza rapidamente in maniera tale da poter crescere e quindi difendersi dalle miriadi di potenziali avversità … fine alla fine del loro ciclo vitale.

Inoltre, la capacità di distribuire la prole in una vasta area assicurerà che solo pochi individui riescano a fissarsi zone temporaneamente più favorevoli di quella da dove sono stati rilasciati, attenuando così la competizione intraspecifica (Richmond 1988).

Sulla barriera naturale, la strategia di tipo r che i coralli impiegano è molto evidente. Se si applica un semplice modello matematico per l'aumento esponenziale di Pocillopora damicornis esso potrebbe apparire come questo: una singola colonia rilascia 1000 planule e metà di queste sopravvivono (opponendo la sua strategia r alla sua pressione selettiva). 

Se, nel giro di pochi anni di crescita i sopravvissuti (tra cui la colonia originale) rilasciano ognuna altre 1000 planule, di cui la metà sopravvive, ci saranno 250.500 colonie comprendendo quelle nuove e quelle già esistenti (le colonie generatrici). 

Alcuni anni più tardi, mantenendo la proporzione degli anni precedenti, vi sarebbero 125.500.500 colonie nuove e già esistenti. Questo in sintesi è l’aumento matematico per una sola colonia iniziale di una sola specie sulla barriera corallina. 

Questo aumento sarà ancora più evidente quando si passa a 300 diverse specie di coralli ciascuna rappresentata da 20 individui in una determinata area.

Indipendentemente dal tipo di pressione selettiva, è la natura della strategia dei coralli a far sì che soltanto alcuni individui della prole sopravvivano e divengano adulti.

SINCRONISMO RIPRODUTTIVO E MATURAZIONE DEGLI ORGANI SESSUALI DEI CORALLI ERMATIPICI

Il fenomeno con cui i coralli sincronizzano il rilascio delle uova, durante una notte di tarda primavera, non era mai stato completamente chiarito. Era risaputo che erano implicati dei fotorecettori, in grado di “vedere” la luce della Luna e far capire ai coralli che era “il momento giusto”.

Successivamente un gruppo di biologi dell’Università del Queensland, in Australia, ha finalmente dimostrato che in questo fenomeno sono coinvolti degli antichi fotorecettori chiamati criptocromi, sensibili alla luce blu, che negli animali e nelle piante superiori sono legati alla regolazione del ciclo circadiano.

Molti acquariofili quindi credono erroneamente che loro provocheranno la riproduzione nei loro acquari solo montando una luce blu che imita le “fasi lunari”. Sfortunatamente questo non farà molto. 

Quello che segue è un sommario di quello che sembra essere la sequenza generale d'eventi necessari per i coralli, a maturare e rilasciare i loro gameti. I coralli, come gli altri organismi impiegano tempo per giungere alla maturità riproduttiva.

Diversamente dagli uomini, non esiste un periodo fisso prima e durante la “pubertà”. Per alcune specie, l’età sembra essere la causa importante; per esempio individui del genere Xenia sono risultati essere maturi per la riproduzione approssimativamente dopo un anno di vita, mentre colonie femmine di Sarcophyton spp. arrivano a dieci, dodici anni prima di essere mature.. 

Per altre specie, sembra che deve essere raggiunta una taglia fissa prima che la colonia divenga matura per la riproduzione. Per altri coralli, loro devono avere un’area di superficie che eccede una certa taglia critica, mentre per altri può essere la lunghezza del ramo. 

Per ancora altre specie, sembra essere la densità dei polipi la causa decisiva per la maturità sessuale; ovvero, una volta che si formano un certo numero di polipi, la colonia può cominciare a produrre gameti.


Vista laterale della vasca di Nando D’Amora (aka Nando) in cui si notano colonie di coralli in salute e di grosse dimensioni

E’ importante capire che, anche se una colonia può essere di un’età o di una taglia corretta, o ha la densità di polipi giusta, non c'è nessuna garanzia che la colonia è, o diverrà feconda e capace di riprodursi. 

Come detto precedentemente la produzione di gameti richiede una gran quantità d’energia, ed un corallo broadcast spawner può rilasciare il 25-75% della sua biomassa deponendo le uova. Così la produzione di gameti richiede un eccesso significativo di energia oltre quella richiesta per il metabolismo e la crescita. 

Durante la gametogenesi (produzione dei gameti), è stato visto, che molti coralli possono anche fermarsi ad alimentarsi, così l’eccesso di energia deve essere acquisito prima dell’inizio della formazione di gameti, e viene acquisito dalla fotosintesi nei coralli zooxantellati. 

In ogni modo, i gameti sono ricchi di proteine e così la fotosintesi può essere più importante per mantenere semplicemente il corallo durante la metà dell’anno mentre sta producendo gonadi mature, piuttosto che come un gran contributo alle gonadi direttamente.

Tuttavia la maturità sessuale da sola non significa che si formino anche le cellule germinali. Questa circostanza dipende da svariati fattori ambientali, che fino ad ora sono noti solo parzialmente. 

La radiazione UV potrebbe giocare un suo ruolo, sia nel senso presunto, sia come fattore limitante. Nel caso di un irraggiamento UV troppo esiguo, la produzione di larve, ad esempio di Pocillopora damicornis, si riduce sensibilmente (Jokiel & York, 1982). Al contrario troppa radiazione UV sarà dannosa per i coralli. 

Qualcosa di simile vale anche per tutte le altre parti della radiazione luminosa, perché la durata, l’intensità e la composizione spettrale dell’illuminazione, rivestono un’importanza fondamentale per i processi biologici dei coralli. La giusta quantità è quindi determinante.

Anche un’adeguata temperatura dell’acqua fa parte dei presupposti, e non solamente il picco termico momentaneo, ma anche lo sviluppo del gradiente attraverso un lungo periodo di tempo. Il rilascio delle cellule germinali ha luogo prevalentemente nella tarda primavera, cioè dopo un lento incremento della temperatura dell’acqua.

Abbiamo visto che uno dei fattori di maggiore importanza per la formazione delle cellule germinali, dovrebbe essere lo stato nutrizionale dei polipi corallini, dato che dopo tutto si tratta della produzione di gameti vitali, cosa che richiede un’enorme disponibilità energetica. In questo senso si ha bisogno di una certa eccedenza nutrizionale, che non viene investita nella capacità di auto sostentamento del corallo. 

Detto in parole più semplici, un corallo che ha difficoltà a soddisfare le proprie necessità nutrizionali, non ha le capacità di produrre discendenti. Sicuramente è assodato che i coralli zooxantellati coprono fino al 90% delle loro esigenze di carbonio con l’aiuto dei prodotti della fotosintesi delle alghe simbionti, ma se l’assunzione del plancton non fosse un aspetto di importanza vitale, non avrebbero sviluppato i loro polipi come trappole per la sua cattura.

Le alghe simbionti necessitano per il loro metabolismo di una fonte di azoto, e nell’acqua marina estremamente povera di nutrienti, questo elemento è molto difficile da ottenere. I coralli approvvigionano pertanto le loro alghe simbionti di azoto (aminoacidi e peptidi), e per questo hanno bisogno di organismi nutrizionali planctonici, dato che in questi sono collocate concentrazioni sensibilmente più elevate di azoto rispetto all’acqua marina circostante (Sommer, 1998). 

Se quindi l’alimentazione o l’illuminazione è limitata, oppure mancano delle sostanze minerali indispensabili per determinati processi vitali, allora non è quasi possibile attendersi una maturazione delle cellule germinali nei coralli duri, perfino se il loro aspetto esterno è perfettamente sano e hanno raggiunto la grandezza necessaria.

In definitiva ecco una tabella in cui sono elencati i tanti fattori coinvolti nella riproduzione corallina di massa:

RIPRODURRE CORALLI IN ACQUARIO ATTRAVERSO LA RIPRODUZIONE SESSUALE

Un presupposto per il verificarsi di questi comportamenti riproduttivi è dato naturalmente, come già detto precedentemente, da colonie di coralli sessualmente maturi. Solo dopo aver raggiunto una certa grandezza investiranno le loro energie per la produzione di cellule germinali rallentando il loro sviluppo.


Foto panoramica della  vasca di Nando D’Amora aka Nando

Ciò significa che nel caso di un corallo, ad esempio del Genere Acropora, al quale spezziamo di continuo gli apici di accrescimento per mantenerlo ad una grandezza ridotta, questo verrà ostacolato nella formazione delle cellule germinali, perché gli impediremo di raggiungere uno sviluppo massimale. 

Se tutto l’acquario è occupato da piccoli frammenti di coralli duri arborescenti, cosa che accade spesso in molte vasche dedicate a questi invertebrati viste le dimensioni che raggiungono le colonie e l’esiguo spazio a disposizione per disporre di vasche molto grandi, allora si potrà certamente escludere la presenza di animali sessualmente maturi, anche se i frammenti originano con buona probabilità da coralli arrivati a tale maturità. 

Bisogna tenere presente, che nella zona di accrescimento di un corallo sessualmente maturo, almeno nel caso delle specie arborescenti a rapida crescita come i coralli del Genere Acropora, esistono polipi giovani che non sono ancora pronti a questa attività. Soltanto nelle specie dallo sviluppo massiccio come le Favia o Favites, tutti i polipi di una colonia raggiungono la maturità sessuale contemporaneamente, anche quelli giovani.


Polipi di Favia durante l’espulsione dei gameti

IL RILASCIO DELLE CELLULE GERMINALI IN ACQUARIO

Se però tutti i presupposti elencati in precedenza vengono esauditi (grosse dimensioni della colonia, giusto spettro radiativo, aumento della temperatura, disponibilità di cibo a sufficienza per le necessità metaboliche del corallo), allora anche in acquario si può verificare un rilascio delle cellule germinali, la cosiddetta “riproduzione di massa”.




Foto dello spawning nella vasca di Ferdinando D’Amora aka Nando



PROBLEMI INDOTTI DAL RILASCIO DI CELLULE GERMINALI

Alcuni acquariofili hanno avuto esperienze molto problematiche con il rilascio in acquario delle cellule germinali. In alcuni casi si è arrivati ad inquinamenti estremi dell’acqua con conseguenze letali per i pesci ospitati. 

Ciò è da attribuire all’imponente quantità di materiale organico che si accumula nel ridotto volume di acqua, e probabilmente anche attraverso l’effetto tossico di talune sostanze. Naturalmente si tratta di un lieto evento, ma nella maggioranza dei casi si tratta solamente del rilascio di spermatozoi, non di cellule uovo. 

Questo significa che non si avrà naturalmente alcuna possibilità di avere dei discendenti nell’acquario. Al contrario, con grande probabilità attraverso la moria di questi gameti, si avrà uno scadimento della qualità dell’acqua e un’abnorme proliferazione batterica aerobica che provocherà come conseguenza una perdita massiccia di pesci. 

Questo evento risulterà ancora più grave se non interverremo tempestivamente adottando le dovute contromisure.

Contromisure da adottare in queste circostanze:


  • Ottimizzare la schiumazione, perché per via dell’immagazzinamento dei grassi nei gameti in alcuni tipi di schiumatoi si può verificare una riduzione della formazione della schiuma.
  • Filtrare attraverso carbone attivo, perché in questa maniera si rimuove l’ammonio dalla vasca.
  • Dopo il termine del rilascio cellulare, effettuare un sostanzioso cambio parziale dell’acqua.
  • Far cadere per gravità l’acqua della vasca attraverso dell’ovatta filtrante.
Se i pesci respirano affannosamente:
  • Testare il contenuto di ammonio dell’acqua; in caso di emergenza, continuare con i cambi d’acqua.
  • Aerare l’acquario con dei diffusori, per aumentare il contenuto di ossigeno in acqua o utilizzare acqua ossigenata (al 3.6-4% in volume massimo) nella dose di 15 ml/100 l di acqua della vasca, da versare nella sump o nella tracimazione della vasca ogni giorno fino alla scomparsa del problema.
(ATTENERSI SCRUPOLOSAMENTE ALLE DOSI CONSIGLIATE DATO CHE UN ECCESSO DI ACQUA OSSIGENATA O UNA PERCENTUALE MAGGIORE POTREBBE PORTARE A SERI DANNI AGLI OSPITI PRESENTI IN VASCA!!!).

Giuseppe Vollono
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Se vi foste persi la prima parte dell'articolo sulla riproduzione dei coralli cliccate qui

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